MANGROVES

MANGROVES

Les mangroves sont des communautés biotiques d’animaux et de végétaux, d’aspect très particulier, caractéristiques de vases littorales marines soumises au flux et au reflux des marées. Elles n’existent que dans les régions tropicales et subtropicales humides, arides ou même désertiques (l’eau nécessaire à la vie est fournie par la mer): elles atteignent la Floride, le sud du Japon et le nord de la Nouvelle-Zélande. Elles font cependant défaut dans les archipels situés dans la région médiane du Pacifique (Hawaii, Polynésie). Elles sont plus riches en espèces sur les rivages de l’océan Indien, de l’Asie tropicale et de l’Indonésie que sur ceux de l’Atlantique et du Pacifique américain. L’extension d’une mangrove – liseré au bord de la mer ou forêt amphibie couvrant de vastes marécages littoraux – dépend de l’étendue de la zone alternativement inondée et exondée. Sur les vases côtières des régions tempérées, les mangroves sont remplacées par des prés salés.

1. Les espèces végétales et animales

La flore

Elle est essentiellement constituée d’arbres plus ou moins hauts (pas de lianes, ni d’épiphytes, ni d’herbes, à l’exception de la fougère Acrostichum aureum ) offrant un aspect assez extraordinaire, car certaines parties de leur appareil racinaire, non dissimulées dans la vase, forment des dispositifs étranges, très visibles à marée basse. D’autres caractères de ces arbres concernent leur mode de dissémination. Tous sont halophiles , qualificatif défectueux car ils n’«aiment» pas les sels de l’eau de mer (ils peuvent vivre en eau douce); mais ils les tolèrent remarquablement; seuls capables de vivre dans ce milieu très spécial, ils sont éliminés des marécages d’eau douce par la concurrence des nombreuses espèces qui les peuplent normalement.

Chez les Rhizophora (Rhizophoracées, famille de l’ordre des Myrtales), communément appelés palétuviers (Paletuviera est l’ancien nom des Rhizophora ), les racines, nées en grand nombre sur la partie inférieure du tronc aérien, s’allongent d’abord horizontalement puis s’infléchissent vers la vase (fig. 1), dans laquelle elles pénètrent, et cessent aussitôt de croître en formant quelques courtes branches (fig. 2). L’arbre est ainsi posé sur la vase molle, soutenu par l’ensemble de ses racines – on les a comparées à des échasses – dont chacune, grâce à l’appareil fixateur que forment ses branches souterraines, assure un ancrage efficace (fig. 1). Parmi les arbres des mangroves, les échasses sont propres aux Rhizophora qui tiennent, d’ailleurs, dans ces forêts, une place généralement prépondérante. Le nom de mangrove paraît dérivé de «mangle», appellation malaise d’un Rhizophora (R. mangle , ou manglier).

Chez les autres espèces des mangroves, les dispositifs racinaires externes diffèrent de ceux des Rhizophora : des racines souterraines, très superficielles, rayonnent normalement à partir de la base du tronc en émettant, en série, des rameaux qui sortent de la vase puis y rentrent aussitôt, formant ainsi des anses à branches plus ou moins rapprochées (Rhizophoracées des genres Bruguiera et Ceriops ) ou qui s’élèvent verticalement, comme des stalagmites (fig. 3), jusqu’à une hauteur de 25 à 30 cm (Sonneratia de la famille des Sonnératiacées, ordre des Myrtales; Avicennia , Verbénacées, de l’ordre des Solanales).

Émergeant du sol, les racines échasses, les anses racinaires et les racines stalagmites marquent fortement la physionomie des mangroves, mais ne sont pas l’apanage exclusif des arbres qui les habitent. Tous ces dispositifs, qui existent aussi chez des arbres de forêts marécageuses tropicales d’eau douce, n’empêchent pas certaines espèces de mangroves de s’égarer sur des plages sablonneuses, des rochers, des récifs coralliens.

Leur signification est de permettre aux arbres de former des peuplements denses sur des vases très fines, visqueuses ou semi-liquides, riches en débris organiques se décomposant à l’abri de l’air, par conséquent dans des conditions interdisant la respiration d’un système racinaire normal, lequel exige un sol convenablement aéré. L’écorce subéreuse qui recouvre échasses, anses ou stalagmites racinaires est interrompue par des plages plus ou moins étendues ou des orifices au niveau desquels les tissus vivants sont, à marée basse, au contact de l’atmosphère et assurent alors les échanges respiratoires nécessaires. D’où le nom de pneumatophores donné à tous ces organes.

Il est remarquable que, chez la plupart des arbres des mangroves, quelle que soit la famille à laquelle ils appartiennent, une tendance existe au développement accéléré de l’embryon dans la graine. Celui-ci acquiert ainsi, très précocement, les caractères qui, chez les autres plantes des mêmes familles, sont ceux de la plantule germée. Ces plantules précoces, plus ou moins dégagées du tégument séminal, tombent sur la vase, dans laquelle elles poursuivent leur développement.

Cette tendance à la viviparie (germination des graines sur la plante mère) est exprimée au maximum chez les Rhizophoracées dont la plantule atteint une dimension considérable avant de se séparer de l’arbre sur lequel elle a germé; en forme de fuseau (fig. 4), son pôle racinaire en position inférieure, son pôle cotylédonaire retenu dans le fruit, elle pend au centre de ce qui fut la fleur, avant de se détacher: grâce à sa forme et à son poids, elle s’enfonce alors verticalement dans la vase, où son développement va continuer.

La faune

Plus discrète que la flore, car ne comprenant pas de grands animaux, elle est cependant plus riche en espèces, plus diverse, très particulière, et d’un extrême intérêt.

Elle est surtout composée de Mollusques, de Crustacés (nombreuses espèces de crabes: crabes militaires Dotilla , crabes violonistes Uca ), de Poissons (périophtalmes, etc.). Tous ces organismes sont amphibies et, comme les arbres, dotés d’adaptations leur permettant de vivre malgré les caractères asphyxiques du substrat, soit dans des terriers creusés dans les racines et communiquant constamment avec l’air ou l’eau, soit par fixation sur les échasses des Rhizophora (huîtres de palétuviers), et grâce à des dispositifs anatomiques appropriés.

2. Pédologie

La mangrove dans son ensemble est liée à la zone haute de l’estran. Chaque espèce de palétuvier se répartit préférentiellement sur une bande de terrain de part et d’autre d’une courbe de niveau bien déterminée. L’altitude de la courbe définit la fréquence, la durée et la profondeur des immersions par les marées. Ces paramètres régissent, à leur tour, la saturation du sol en eau, la salinité de l’eau interstitielle, le potentiel redox, etc.

La mangrove colonise des sols très divers: rocheux, caillouteux, vaseux, pourvu que l’agitation de l’eau ne soit pas excessive. Dans les estuaires et les deltas, elle s’installe sur les bancs sableux ou vaseux et les consolide contre l’érosion (cette observation n’est pas absolument générale). Surtout, elle crée en son centre une zone de calme, où les vagues sont complètement «étouffées». Une sédimentation de particules beaucoup plus fines est alors possible, par laquelle le niveau du sol pourra s’élever au niveau des plus hautes mers. Cet ensemble de sédiments très fins et de végétaux devient très résistant à l’érosion.

Dans les sols des mangroves bien développées, la réduction bactérienne du sulfate de l’eau de mer crée des conditions fortement réductrices. Le milieu s’enrichit en H²S, FeS, FeS² (sous l’aspect de pyrite mûriforme). L’émersion et le dessèchement ultérieurs d’un tel sol provoquent l’oxydation de ces sulfates et l’acidité peut devenir très importante, ce qui rend délicate l’implantation de polders malgré la richesse potentielle d’une partie de ces sols. Dans les mangroves installées de longue date, le sol occupé successivement par plusieurs générations de palétuviers devient une sorte de tourbe très peu fertile.

3. Écologie et paléoécologie

Il paraît difficile de parler de mangroves anciennes avant l’apparition des plantes qui les composent aujourd’hui et qui les caractérisent, à savoir des Myrtales, les Rhizophoracées qui semblent être apparues dans le Crétacé supérieur d’Égypte, et les Sonneratiacées connues dans le Tertiaire de l’Inde; on peut y ajouter une Verbénacée, Avicennia . Ces végétaux constituent un biotope qui intéresse la paléobiologie et la géologie puisque leurs associations constituent des interfaces entre continents émergés et littoral submergé, installés sur la frange tidale allant de l’étage supralittoral au sommet de l’étage infralittoral, et sur laquelle alternent les submersions et les émersions dues aux marées. Implantée sur le sol, ou le fond vaseux, la mangrove s’étage aussi le long des estuaires selon un gradient de salinité, partant d’une mer presque normale à salinité de 22 à 24 p. 1 000, on peut la suivre, depuis les Rhizophoracées du front de mer, à travers une zone euryhaline à Avicennia qui subit des alternatives de dessalure et de sursalure jusqu’à, plus en amont, la zone des Raphiales (Raphia et Pandanus ) jouant en eau douce un rôle comparable.

Écologiquement, la mangrove joue le rôle d’un substrat de végétaux terrestres, à feuilles émergées, donc à vie aérienne, mais pourvues d’échasses les ancrant solidement dans la vase tout en les maintenant hors de l’eau des grandes marées; ces plantes possèdent aussi une disposition des racines émettant des pneumatophores respiratoires, quelle que soit la famille à laquelle elles appartiennent. Un tel substrat abrite, en bordure de mer, un écosystème littoral souvent assez banal comprenant une faune marine composée de producteurs et de consommateurs à laquelle les palétuviers fournissent des points d’appui solides et l’ombre de refuges complaisants. On trouve ici les étages habituels: Littorines et Balanes au plus haut, puis des Bivalves fixés, filtreurs, tels les Huîtres, les Pernes et les Mytilidés, ensuite des Arcidés (Senilia ), enfin des Bivalves d’endofaune (Cyrènes) et des Gastéropodes à demi enfouis dans la vase tels des Cérithes (Batillaria , Tympanotonus , Pyrazus ), des Turritelles et des Néritidés. Une partie de la faune est amphibie: Gastéropodes pulmonés (Onchidium ), Crabes (Uca , Ocypoda ) et Poissons Gobioïdes (Périophthalmes). Sauf en des points très localisés, cette faune des mangroves n’est pas spécialisée pour ce substrat.

Reste à évaluer l’importance des facteurs déterminant l’existence de mangroves: elles appartiennent aux mers chaudes, voire tropicales, souvent en bordure de pays arides, mais non toujours; la température peut descendre au-dessous de 20 ⁰C, par exemple à Sydney (jusqu’à 10 ⁰C). En fait la plupart des côtes à mangroves récentes sont héritées de la Téthys/Mésogée, qu’il s’agisse de la province Indo-Pacifique, ou de l’Atlantique central avec ses dépendances (Caraïbes et Bermudes entre autres).

Les vasières sur lesquelles est implantée la mangrove sont enrichies en sulfures par l’activité biologique de l’ensemble du biotope et des écosystèmes qui se succèdent selon le gradient salin. Les agents les plus actifs de l’acidification résultante sont probablement des sulfo-bactéries. La fossilisation dans un tel milieu peut préserver de façon remarquable la matière organique et les contours des parties molles des organismes, mais les coquilles calcaires sont dissoutes, souvent même avant l’enfouissement des cadavres. Aussi, pour que de véritables indices de la faune des mangroves fossiles aient pu parvenir jusqu’à nous, il faudrait compter sur des phénomènes exceptionnels tels que des ouragans destructeurs ayant emporté loin des vasières acides les huîtres supralittorales collées aux racines en échasses, dont leur test gardera facilement l’empreinte.

4. Paléogéographie

«Mangroves» paléozoïques? «Effet mangrove» ou frange littorale?

En premier lieu, rappelons que l’emplacement des mangroves récentes est strictement le même qui fut occupé par la vie continentale naissante: les premières trachéophytes sortant du milieu aquatique. Milieu alors trop pauvre pour avoir constitué immédiatement le substrat d’une faune privilégiée. Il s’agit tout de même de la frange littorale et de sa pénétration le long des estuaires et des deltas. Ce fut l’affaire de la vie au Dévonien.

La recherche des lignes de rivage a amené à supposer la position de celle-ci surtout à partir du Viséen et particulièrement au Westphalien. Les forêts «houillères» étaient alors préférentiellement en position paralique, c’est-à-dire suivant les rivages, avec leurs lagunes soumises à de fréquentes émersions et immersions, et sous climat chaud. Même le mode de conservation des houilles suggère la mangrove. Certaines vases à Lingules et à Bivalves fouisseurs indiquent aussi la possibilité d’un milieu voisin de l’écosystème à mangroves. En fait, sans aller jusque-là, bien des auteurs ont comparé ces milieux carbonifères aux «swamps», marécages marins de Floride. Les grands rhizomes appelés stigmaria des Lycopodinées arborescentes, souvent retrouvés en place dans les vases marines ou subcontinentales des bassins houillers d’Eurasie ou d’Afrique du Nord, indiquent une tendance à l’installation de «quasi-mangroves». Nous avons vu que les spécialisations anatomo-physiologiques de ce biotope végétal sont loin, de nos jours, d’être cantonnées à un seul groupe de plantes. Dans les bassins de l’Illinois, on a pu reconstituer des marécages salins de la zone tropicale ou subtropicale, riches en flores variées, auprès d’estuaires, de deltas et de rivages abrités. Dans les vases, y ont été décelées de très riches faunes conservées avec les contours de leur chair (Mazon et Francis Creek) parmi lesquelles se trouvent associées des formes franchement marines pouvant avoir été drossées depuis la haute mer par les tempêtes, et des formes capables de supporter des variations importantes de salinité. C’est dans de telles conditions qu’a été décrit sous le nom d’Amyelon (Cridland, 1964) un ensemble de racines siphonostèles de Cordaïtes pourvues d’une moelle et d’un phloème à aérenchyme communiquant avec des lenticelles: pour cela, il les compare au phloème des Ormes qui poussent dans des conditions particulièrement arides, et même aux pneumatophores des palétuviers modernes.

Cependant, au vu des travaux effectués dans le but de retrouver des mangroves plus récentes, on peut être tenté aussi de rechercher des traces d’Huîtres formant des bancs dans les mers chaudes. L’adaptation à un tel milieu littoral pourrait avoir été à l’origine du passage de certains Aviculopectinidés à fixation byssale à des monomyaires tout à fait ostréiformes: Saharopteria du Viséen, dont on connaît les coquilles depuis le Maroc central, le Sahara mauritanien et occidental et au Sinaï, préfigure les Huîtres de mangroves par l’attachement de sa coquille à un substrat ferme.

Ainsi, pour ce qui concerne le Paléozoïque, il y a de bonnes raisons de penser que des «swamps», marécages littoraux marins de la zone tropicale, ont été peu à peu envahis par les plantes terrestres depuis l’installation du continent des Vieux Grès Rouges. Mais le niveau de spécialisation des Trachéophytes y était encore inférieur à celui de la mangrove.

Apparition des vraies mangroves

Pour discuter de la présence de véritables mangroves, surtout d’associations végétales ayant une signification comparable aux biotopes actuels, on doit d’abord en définir les limites et les extensions possibles, admettre, comme nous l’avons fait pour le Carbonifère, que les essences impliquées sont très diverses, que le gradient de salinité va de la mer normale à l’eau douce, que la température n’est pas seulement tropico-équatoriale, mais atteint la zone tempérée. Ces jalons étant posés, disons que des mangroves ont certainement bordé une grande partie des côtes mésogéennes dès le Crétacé (Aubréville).

Des mangroves typiques sont prouvées, semble-t-il, par des fossiles et la sédimentation, dès le début de l’ère tertiaire. Dans le Sparnacien inférieur (Ilerdien) des Corbières, où s’observent des Huîtres avec empreintes de fixation sur racines, dans le Sparnacien supérieur d’Angleterre (argile de Londres) qui renferme des restes de Rhizophoracée et de Palmiers (Nipa ). Associées à une faune littorale, ces traces de flore peuvent indiquer que la mangrove bordait alors la Mésogée. C’est encore le cas dans tout l’Éocène du Bassin de Paris. À partir au moins du Miocène et surtout du Messinien, à la suite du tronçonnement de la Téthys-Mésogée, les mangroves ont disparu des rives d’une Méditerranée en voie d’assèchement.

Cependant, pendant le Pliocène-Quaternaire, l’Europe centrale, encore sous l’influence de la Paratéthys, se couvrit de lacs d’eau douce dont les bordures marécageuses se peuplèrent d’un biotope végétal qui peut être comparé à la mangrove. Il s’agit des arbres qui en se fossilisant ont donné naissance à d’énormes mines de lignite («Braunkohle»): Taxodium , un Conifère venu des régions arctiques et qui vit aujourd’hui sous les mêmes conditions dans les lacs du Sud des États-Unis (delta du Mississippi, Louisiane, Floride, Caroline, Virginie), le biotope à «Cyprès chauves». Or, comme les Palétuviers et les Raphiales, ces Taxodium s’adaptent à une vie à racines submergées en formant des échasses, et les vases qui les supportent sont extrêmement riches en sulfure de fer.

Encyclopédie Universelle. 2012.